Mix Útil

Aves

Ocorrência: Jurássico Superior–Recente, 150–0 Ma

Diversidade das aves
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclasse: Tetrapoda
Classe: Aves


As aves (latim científico: Aves) constituem uma classe de animais vertebrados, bípedes, endotérmicos, ovíparos, caracterizados principalmente por possuírem penas, apêndices locomotores anteriores modificados em asas, bico córneo e ossos pneumáticos. Habitam todos os ecossistemas do globo, do Ártico à Antártica. As aves atuais variam muito em tamanho, do Mellisuga helenae de 5 centímetros ao avestruz de 2,75 metros. O registro fóssil indica que as aves evoluíram dos dinossauros terópodes durante o período Jurássico, por volta de 150-200 milhões de anos atrás (Ma), e a primeira ave conhecida é o Archaeopteryx do Jurássico Superior, cerca de 150-145 Ma. A maioria dos paleontólogos considera as aves como o único clado de dinossauros a sobreviver ao evento de extinção Cretáceo-Paleogeno, aproximadamente 65,5 Ma. São reconhecidas aproximadamente 10 000 espécies de aves no mundo.

Note que todos os pássaros são aves, mas nem todas as aves são pássaros. Os pássaros estão incluídos na ordem Passeriformes, constituindo a ordem mais rica, ou seja, com maior número de espécies dentro do grupo das aves.

Enquanto a maioria das aves se caracteriza pelo voo, as ratitas não podem voar ou apresentam voo limitado, uma característica considerada secundária, ou seja, adquirida por espécies "novas" a partir de ancestrais que conseguiam voar. Muitas outras espécies, particularmente as insulares, também perderam essa habilidade. As espécies não-voadoras incluem o pinguim, avestruz, quivi, e o extinto dodo. Aves não-voadoras são especialmente vulneráveis à extinção por conta da ação antrópica direta (destruição e fragmentação do habitat, poluição etc.) ou indireta (introdução de animais/plantas exóticas, mamíferos em particular).


Evolução e taxonomia


Archaeopteryx, a primeira ave conhecida.
A primeira classificação das aves foi desenvolvida por Francis Willughby e John Ray, no Ornithologiae de 1676.1 Carolus Linnaeus modificou a demoninação em 1758 para o sistema de classificação taxonômica atual.2 As aves estão posicionadas na classe Aves na taxonomia de Linnaeus, entretanto, na taxonomia filogenética agrupa-se as aves junto aos dinossauros terópodes.3 Aves e Crocodylia são os únicos membros viventes do clado reptiliano Archosauria. Na filogenética, o termo Aves é comumente definido como sendo todos os descendentes do mais recente ancestral das aves modernas e do Archaeopteryx.4

O Archaeopteryx, do Jurássico Superior (entre 150–145 milhões de anos atrás), é a ave mais antiga conhecida, dentro dessa definição. Outros autores partidários ao Phylocode, como Jacques Gauthier, tem definido Aves para incluir somente os grupos de aves modernas, excluindo muitos grupos conhecidos apenas pelo registro fóssil, e assinalando-os ao clado Avialae,5 em parte para evitar as incertezas sobre o posicionamento do Archaeopteryx em relação aos animais tradicionalmente conhecidos como dinossauros terópodes.

Todas as aves modernas pertencem a subclasse Neornithes, que está subdividida em: Palaeognathae e Neognathae.3 Estas duas subdivisões são frequentemente assinaladas a posição taxonômica de superordem,6 embora Livezey e Zusi assinalaram-nas como coorte.3

Dependendo do ponto de vista taxonômico, o número de espécies de aves existentes conhecidas varia entre 9 8007 a 10 050.8

Origem das aves

Evidências fósseis e análises biológicas intensas tem demonstrado que as aves descendem dos dinossauros terópodes. Mais especificamente, elas são membros do clado Maniraptora, um grupo de terópodes que inclui as famílias Dromaeosauridae e Oviraptoridae.9 Com a descoberta de mais terópodes não pertencentes ao clado Avialae, a distinção entre terópodes e aves ficou ofuscada. Recentes descobertas na província de Liaoning no nordeste da China, que demonstraram que muitos pequenos terópodes possuíram penas, contribuíram para essa ambiguidade.10

Evolução e diversificação das aves


Aves

Archaeopteryx


 Pygostylia

Confuciusornithidae


 Ornithothoraces

Enantiornithes


 Ornithurae

Hesperornithiformes



Neornithes






Filogenia simplificada das aves segundo Chiappe, 200711

As aves se diversificaram numa grande variedade de formas durante o período Cretáceo.11 Muitos grupos retiveram características primitivas, como garras nas asas e dentes, embora os dentes foram perdidos independentemente em vários grupos de aves. Enquanto as formais primitivas, como o Archaeopteryx e o Jeholornis, retiveram os longos ossos da cauda dos seus ancestrais,11 as caudas das aves mais avançadas foram encurtadas com o advento do osso pigóstilo no clado Pygostylia.

A primeira linhagem grande e diversa de aves de cauda curta a evoluir foi a Enantiornithes, nomeada em função da construção dos ossos do ombro estarem em posição contrária a das aves modernas. Os Enantiornithes ocuparam uma grande variedade de nichos ecológicos, de filtradores de areia e piscívoros a trepadores e granívoros.11 Alguns linhagens mais avançadas também se especializaram em um dieta a base de peixes, como a classe Ichthyornithes.12 Uma ordem de aves marinhas do Mesozóico, a Hesperornithiformes, tornou-se tão adaptada ao ambiente aquático que perdeu a capacidade de voar. Apesar dessas especializações extremas, os Hesperornithiformes representam uma das linhagens mais próximas as aves modernas.11

Classificação


Neornithes  
Palaeognathae

Struthioniformes



Tinamiformes



 Neognathae
 
Neoaves


Galloanserae

Anseriformes



Galliformes





Divergências basais das aves modernas
baseada na Taxonomia de Sibley-Ahlquist

Cladograma mostrando a recente classificação das Neoaves, baseada em diversos estudos filogenéticos.
A classificação tradicional segue o padrão de Clements (também conhecido como as ordens de Clements):

Subclasse †Archaeornithes Gadow, 1893 - aves ancestrais
Ordem †Archaeopterygiformes Lambrecht, 1933 - arqueopterix
Ordem †Confuciusornithiformes Hou et al., 1995
Subclasse Neornithes Gadow, 1893 - aves modernas
Superordem Paleognathae Pycraft, 1900 - aves com asas atrofiadas e osso esterno sem quilha
Ordem Apterygiformes Haeckel, 1866 - quivi
Ordem †Dinornithiformes Gadow, 1893 - moa
Ordem Casuariiformes Sclater, 1880 - casuar
Ordem †Aepyornithiformes Newton, 1884 - ave-elefante
Ordem Struthioniformes Latham, 1790 - avestruz
Ordem Rheiformes Forbes, 1884 - ema
Ordem Tinamiformes Huxley, 1872 - macuco, inhambu
Superordem Neognathae Pycraft, 1900 - aves com asas bem desenvolvidas e osso esterno com quilha
Ordem Sphenisciformes Bonaparte, 1831 - pinguim
Ordem Gaviiformes Wetmore & Miller, 1926 - mobelha
Ordem Podicipediformes Fürbringer, 1888 - mergulhão
Ordem Procellariiformes Fürbringer, 1888 - albatroz, petrel
Ordem Pelecaniformes Sharpe, 1891 - pelicano, atobá, cormorão, rabo-de-palha
Ordem Ciconiiformes Bonaparte, 1854 - cegonha, garça, urubu, íbis
Ordem Anseriformes Wagler, 1831 - pato, ganso, cisne
Ordem Falconiformes Sharpe, 1874 - águia, gavião, falcão
Ordem Galliformes Temminck, 1820 - galo, peru, faisão, perdiz, pavão, aracuã, jacu, mutum
Ordem Gruiformes Bonaparte, 1854 - grou, saracura, jacamim, seriema
Ordem Charadriiformes Huxley, 1867 - batuíra, maçarico, gaivota, jaçanã
Ordem Columbiformes Latham, 1790 - pombo, dodô
Ordem Psittaciformes Wagler, 1830 - papagaio, arara, periquito, cacatua
Ordem Cuculiformes Wagler, 1830 - cuco, anu
Ordem Strigiformes Wagler, 1830 - coruja
Ordem Caprimulgiformes Ridgway, 1881 - bacurau, urutau
Ordem Apodiformes Peters, 1940 - andorinhão, beija-flor
Ordem Coliiformes Murie, 1872 - rabo-de-junco
Ordem Trogoniformes Wetmore & Miller, 1926 - surucuá
Ordem Coraciiformes Forbes, 1884 - martim-pescador, rolieiro
Ordem Piciformes Meyer & Wolf, 1810 - pica-pau, tucano
Ordem Passeriformes Linnaeus, 1758 - pássaros
A classificação radicalmente diferente de Sibley-Monroe (Taxonomia de Sibley-Ahlquist), baseada em dados moleculares de hibridização DNA-DNA, encontrou corroboração, por evidências moleculares, fósseis e anatômicas, de algumas modificações propostas, entre elas o apoio para o clado Galloanserae.13

Distribuição geográfica e habitat


A distribuição do pardal-doméstico (Passer domesticus) tem se expandido devido a atividade humana.14
As aves estão distribuídas em todos os continentes e por quase todas as ilhas, e em todos os principais habitats de cavernas a montanhas, de desertos a florestas tropicais.15 Também são encontradas em todos os mares e oceanos, inclusive na Antártida, onde a ave mais austral, a Pagodroma nivea, cujas colônias reprodutivas alcançam até 440 quilômetros no interior.16

A maior diversidade de aves ocorre em regiões tropicais, sendo a Colômbia (1.897)17 o país com o maior número de espécies, seguida do Peru (1.842)18 e Brasil (1.832).19 Historicamente foi determinada que esta alta diversidade fosse o resultado de maiores taxas de especiação nos trópicos, no entanto, um estudo encontrou maiores taxas de especiação nas altas latitudes que foram compensadas por maiores taxas de extinção do que nos trópicos.20 Várias famílias de aves se adaptaram para viver nos mares, com algumas espécies de aves marinhas que vêm a terra apenas para procriar 21 e alguns pinguins com registros de mergulhos de até 300 metros de profundidade.22

Muitas espécies de aves têm se estabelecido em áreas onde foram introduzidas pelo homem. Algumas dessas introduções foram deliberadas, como no caso do faisão-de-pescoço-anelado (Phasianus colchicus), que foi introduzido em várias partes do mundo como uma ave de caça.23 Outras têm sido acidental, como no caso da caturrita (Myiopsitta monachus) que se espalhou em várias cidades norte-americanas depois de escapar do cativeiro.24 Algumas espécies, incluindo a garça-vaqueira (Bubulcus ibis),25 o caracará-branco (Milvago chimachima)26 e a cacatua-galah (Eolophus roseicapilla)27 , se espalharam naturalmente, muito além de suas distribuições originais, devido às práticas agrícolas que criaram habitats adequados para estas espécies.

Adaptações ao voo

No seu caminho evolutivo, as aves adquiriram várias características essenciais que permitiram o voo ao animal. Entre estas podemos citar:

Endotermia
Desenvolvimento das penas
Desenvolvimento de ossos pneumatizados
Perda, atrofia ou fusão de ossos e órgãos
Desenvolvimento de um sistema de sacos aéreos
Postura de ovos
Presença de quilha, expansão do osso esterno, na qual se prendem os músculos que movimentam as asas
Ausência de bexiga urinária
Ausência de dentes
Corpo leve e aerodinâmico
As penas, consideradas como diagnóstico das aves atuais, estão presentes em outros grupos de dinossauros, entre eles o próprio Tyrannosaurus rex. Estudos apontam que a origem das penas se deu a partir de modificações das escamas dos répteis, tornando-se cada vez mais diferenciadas, complexas e, posteriormente, vieram a possibilitar os voos planado e batido. Acredita-se que as penas teriam sido preservadas na evolução por seu valor adaptativo, ao auxiliar no controle térmico dos dinossauros – uma hipótese que aponta para o surgimento da endotermia já em grupos mais basais de Dinosauria (com relação às aves) e paralelamente com a aquisição da mesma característica por répteis Sinapsida, que deram origem aos mamíferos.

Os ossos pneumáticos também são encontrados em outros grupos de répteis. Apesar de serem ocos (sendo um termo melhor "não-maciços"), os ossos das aves são muito resistentes, pois preservam um sistema de trabéculas ósseas arranjadas piramidalmente em seu interior.

Com relação a características ósseas relacionadas à adaptação ao voo, podemos citar:

Diminuição do crânio, sendo este composto por ossos completamente fusionados no estágio adulto;
Rostrum (mandíbula + maxilar) leve, podendo ser "oco" (p. ex. em tucanos, Ramphastidae) e coberto por uma camada córnea, a ranfoteca;
Forame magno direcionado posteriormente, facilitando a posição "horizontal" da ave (quando em voo);
Diminuição do número de vértebras, em especial no sinsacrum (fusão de vértebras e outros ossos da cintura pélvica) e pigóstilo (vértebras caudais fusionadas);
Tarsos (mãos) com grande fusão de ossos, sendo que atualmente só se observam três dedos;
Fusão das clavículas formando a fúrcula (conhecido popularmente como "osso da sorte"), como adaptação ao fechamento dos órgãos dentro de uma caixa óssea;
Costelas dotadas de um processo uncinar (projeção óssea posteriormente direcionada de modo a fixar uma costela com a costela imediatamente atrás), também uma adaptação ao fechamento;
Prolongamento do osso esterno e desenvolvimento da carena ou quilha esternal, sendo que, o primeiro também é uma adaptação à formação da caixa óssea e o segundo uma adaptação para a implantação dos músculos do voo, necessariamente fortes.
Fusão de ossos nas pernas (apêndices locomotores posteriores) formando a tíbia-tarso e tarso-metatarso.
Quanto a outros órgãos, as aves perderam os dentes (redução do peso total do animal) e as bexigas, e a grande maioria dos grupos de aves perderam o ovário direito. O sistema de sacos aéreos funciona em conjunto com o sistema respiratório (por isso a respiração em aves é diferente dos outros grupos de tetrápodes). Ainda tem função de diminuir a densidade do animal, facilitando o voo e a natação (no caso de aves que mergulham).

Todas essas características já são observadas em outros grupos de répteis, em especial nos Dinosauria, o que levou especialistas a classificar as aves não como um grupo à parte (Classe Aves, como era conhecida antigamente), e sim como um grupo especializado de dinossauros (veja Ascendência das aves).

Morfologia


Exemplos de especializações de bicos.
Do ponto de vista morfológico, as aves constituem um grupo um tanto particular e uniforme dentro dos tetrápodes (Tetrapoda) atuais. Particular porque se distinguem facilmente de outros grupos de animais vivos e uniformes porque, apesar do grande número de espécies e adaptações das mais variadas para diferentes nichos ecológicos, o grupo como um todo mantém sua morfologia bastante semelhante (diferentemente, p. ex., dos mamíferos).

Entre as características morfológicas de grande importância ecológica e evolutiva, estão o formato do bico e dos pés e a proporção área alar/tamanho corporal.


Do ponto de vista sistemático, a estrutura da siringe é de particular interesse, tendo sido de fundamental importância na divisão da ordem Passeriformes em Tyranni (Suboscines, ou "aves gritadoras") e Passeri (Oscines, ou "aves canoras, que cantam"). Mais recentemente, a estrutura da siringe também tem sido usada para estudos filogenéticos em grupos de aves não-Passeriformes (p. ex. os Falconiformes).


Morfologia de uma ave (Vanellus malabaricus)
Reprodução

A reprodução da ave é interna. Enquanto a fêmea geralmente tem um único ovário, situado no lado esquerdo, onde produz óvulos, o macho sempre possui dois testículos e libera espermatozóides. Ocorrências de dois ovários entre as aves são raras e, nestes casos, apenas um deles é funcional (por exemplo, no quivi). A incubação do ovo é externa, até o momento da eclosão. Em raros casos28 em que a incubação do ovo ocorre dentro do corpo da ave29 , a mesma ou a cria podem chegar a óbito prematuro.

Ancestrais


Uma espécie de ave (Ara ararauna).
As aves descendem de répteis Diapsida Theropoda, ao passo que os mamíferos fazem parte da linhagem Sinapsida.

O Archaeopteryx é o mais antigo fóssil conhecido de ave e data de aproximadamente 140 milhões de anos atrás, do período Jurássico. Era um pouco maior que um pombo e possuía cauda longa, percorrida pela coluna vertebral, como os répteis, além de dentes, dedos individualizados com garras e, como característica mais marcante, penas do corpo e penas de voo assimétricas (indícios de que esse animal era capaz de voar).

As aves pertencem ao mesmo grupo dos dinossauros, sendo que já foram descobertas penas (ou estruturas semelhantes, mais primitivas) em outros grupos de Dinosauria. Portanto, atualmente aceita-se o grupo aves não como Classe (a exemplo de Mammalia), mas um grupo bastante diversificado e atual de Dinosauria.

Há cerca de 65 milhões de anos, com a extinção da maioria dos grandes grupos de répteis ocorreu uma grande radiação adaptativa e consequente diversificação das aves, que passaram a povoar praticamente todos ambientes terrestres.

A filogenia dos grupos atuais de aves ainda está pouco elucidado, sendo difícil afirmar quais os grupos ancestrais e quais os mais derivados e de quem descendem.