1. Conceitos Básicos Captada pelas células vegetais, na fotossíntese, a energia luminosa permite a produção da matéria orgânica rica em energia química. Essa energia é liberada na respiração celular, executada por todas as células vivas, vegetais ou não, e transferida para moléculas de ATP. Portanto, o fluxo de energia nos seres vivos tem duas fases: a fotossíntese e a respiração celular.  Em todas as transformações ou transferências de energia, uma parte dela é dissipada para o meio ambiente na forma de calor. Essa energia perdida não é empregada na realização de trabalho, exceto para manter o próprio corpo aquecido, como fazem as aves e mamíferos. A capacidade de realizar a fotossíntese está presente nas cianobactérias, organismos anteriormente conhecidos como "algas azuis" ou "algas cianofíceas". Nos vegetais superiores, a fotossíntese é realizada em organóides citoplasmáticos, os cloroplastos. 2. Os Plastos Um tipo de organóide característico das células vegetais são os plastos, que acumulam substâncias. Desses, os mais abundantes e importantes no processo da fotossíntese são os cloroplastos, onde estão as moléculas da clorofila. Os cloroplastos apresentam algumas semelhanças estruturais com as mitocôndrias, organóides responsáveis pela respiração celular e que serão apresentados nos próximos módulos. São revestidos por uma dupla membrana lipoprotéica. Seu espaço interno é preenchido pelo estroma, uma substância amorfa (amorfa = sem forma definida). No estroma, podem ser encontrados grânulos de amido. Quando o cloroplasto é estudado ao microscópio eletrônico, verifica-se a presença, em seu interior, de um sistema de membranas que delimitam sacos discóides achatados e empilhados.   Esses sacos são as lamelas ou tilacóides. A palavra "tilacóide" vem do grego tilakos, que significa saco. Nos cloroplastos das células dos vegetais superiores, os tilacóides se arranjam como "pilhas de moedas". Cada uma dessas pilhas é chamada granum (plural = grana). Há faixas de membranas que atravessam o estroma, unindo os grana. No seu interior estão as moléculas de clorofila. Os cloroplastos apresentam certa autonomia dentro das células. Sintetizam proteínas e podem se autoduplicar devido à existência de DNA, RNA e ribossomos no interior desses organóides. Novos cloroplastos surgem da duplicação de cloroplastos preexistentes. Essas características reforçam a tese defendida por muitos pesquisadores, que afirmam serem os cloroplastos, assim como as mitocôndiras, organismos procariontes que, precocemente na evolução da vida, foram englobados por células mais complexas e passaram a viver no seu interior, em uma relação de benefício recíproco (ou mutualismo). 3. Os Pigmentos Fotossintetizantes O termo "pigmento" significa substância colorida. A cor do pigmento fotossintetizante depende das faixas do espectro da luz visível que ele absorve ou reflete. A clorofila, que dá a cor verde característica da maioria dos vegetais, absorve muito bem a luz nas faixas do vermelho e do violeta, refletindo a luz verde. Como a luz refletida é a que atinge os nossos olhos, essa é a cor que vemos, ao olharmos para uma folha. O perfil de absorção de luz de uma substância é o seu espectro de absorção. Todas as células fotossintetizantes, exceto as bacterianas, contêm 2 tipos de clorofila, e um deles sempre é a clorofila a. O segundo tipo de clorofila geralmente é a clorofila b (nos vegetais superiores) ou aclorofila c (em muitas algas). Esses diversos tipos de clorofila diferem quanto à faixa do espectro da luz visível na qual cada uma delas capta luz com mais eficiência. As clorofilas a e b possuem espectros de absorção de luz ligeiramente diferentes, como mostra o gráfico a seguir:  Podemos verificar, analisando o gráfico, que ambas as clorofilas possuem dois picos de absorção: um mais elevado, na faixa do violeta, e um outro menor, na faixa do vermelho. Os carotenóides são pigmentos acessórios. Eles absorvem luz em faixas um pouco diferentes das faixas das clorofilas. A presença desses pigmentos acessórios faz com que muitas folhas tenham cores diferentes do verde. Embora tenham clorofila, a presença desses outros pigmentos em grandes quantidades mascara a sua presença e deixa as folhas com outras cores (arroxeadas, alaranjadas, amarelas, etc.). Muitas folhas mudam de cor, no inverno, pela diminuição na quantidade de clorofila. Como a quantidade dos outros pigmentos não se altera tão significativamente, as suas cores passam a ser vistas, tornando as folhas geralmente amareladas. 4. O Papel da Luz na Fotossíntese A estrutura atômica de determinadas substâncias é tal que as tornam capazes de absorver a luz. Quando a luz incide em um átomo capaz de absorvê-la, alguns elétrons são ativados e elevados a um nível energético superior. O átomo entra em um "estado ativado", rico em energia e muito instável. Quando os elétrons excitados voltam aos seus orbitais normais, o átomo volta ao seu estado-base. Esse retorno é acompanhado pela liberação de energia, como calor ou como luz. A luz emitida dessa forma é chamadafluorescência. Nos cloroplastos, as moléculas de clorofila possuem essa característica. Entretanto, o seu elétron excitado não devolve a energia captada através da fluorescência, mas a transfere para outras substâncias. Há, portanto, transformação da energia luminosa captada em energia química. 5. A Etapa Fotoquímica da Fotossíntese Também é chamada "fase clara" da fotossíntese, uma vez que a sua ocorrência é totalmente dependente da luz. Como se trata de uma etapa que conta com a participação das moléculas de clorofila, acontece no interior dos tilacóides, em cujas faces internas de suas membranas as moléculas desse pigmento fotossintetizante estão "ancoradas". Nessa etapa, a clorofila, ao ser iluminada, perde elétrons, o que origina "vazios" na molécula. O destino dos elétrons perdidos e a reocupação desses vazios podem obedecer a 2 mecanismos distintos, chamadosfotofosforilação cíclica e fotofosforilação acíclica. A - Fotofosforilação cíclica No chamado fotossistema I, predomina a clorofila a. Essa, ao ser iluminada, perde um par de elétrons excitados (ricos em energia). Estabelece-se, na molécula da clorofila, um "vazio" de elétrons. O par de elétrons é recolhido por uma série de citocromos, substâncias que aceitam elétrons adicionais, tornando-se instáveis e transferindo esses elétrons para outras moléculas. À medida que passam pela cadeia de citocromos, os elétrons vão gradativamente perdendo energia, que é empregada na fosforilação (produção de ATP pela união de mais um grupo de fosfato a uma molécula de ADP). Como essa fosforilação é possível graças à energia luminosa, captada pelos elétrons da clorofila, é chamada fotofosforilação.  Após a passagem pela cadeia de citocromos, os elétrons retornam à molécula da clorofila, ocupando o "vazio" que haviam deixado. Como os elétrons retornam para a clorofila, o processo é cíclico. B - Fotofosforilação acíclica Esse mecanismo emprega dois sistemas fotossintetizantes: o fotossistema I e o fotossistema II. No fotossistema I, predomina a clorofila a, enquanto no fotossistema II, predomina a clorofila b. A clorofila a, iluminada, perde um par de elétrons ativados, recolhidos por um aceptor especial, aferridoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, excitada pela luz, perde um par de elétrons que, depois de atravessarem uma cadeia de citrocromos, ocupa o "vazio" deixado na molécula da clorofila a. Durante a passagem desses elétrons pela cadeia de citocromos, há liberação de energia e produção de ATP (fosforilação). Como o "vazio de elétrons" da clorofila a não é preenchido pelos mesmos elétrons que saíram dessa molécula, o mecanismo é chamado fotofosforilação acíclica. No interior dos cloroplastos, a água é decomposta na presença da luz. Essa reação é a fotólise da água.(ou reação de Hill).  Dos produtos da fotólise da água, os elétrons vão ocupar os "vazios" deixados pela perda de elétrons pela clorofila b. Os prótons H+, juntamente com os elétrons perdidos pela clorofila a, irão transformar o NADP (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo fosfato) em NADPH. Ao mesmo tempo, oxigênio é liberado. Esse é um aspecto importante da fotossíntese: todo o oxigênio gerado no processo provém da fotólise da água. Os seres fotossintetizantes utilizam a água como fonte de átomos de hidrogênio para a redução do NADP. Esses átomos de hidrogênio são posteriormente empregados na redução do CO2 até carboidrato. A equação geral do processo é a seguinte:  O valor n corresponde, geralmente, a seis, o que leva à formação de glicose (C6H12O6). Entretanto, como todo oxigênio liberado vem da água, a equação deve ser corrigida para:  Dessa forma, pode-se explicar a origem de uma quantidade 2n de átomos de oxigênio a partir de uma quantidade de 2n moléculas de água (H2O) 6. A Etapa Química da Fotossíntese Essa etapa também é conhecida como a "fase escura" da fotossíntese. Essa designação traz um erro: sugere que ocorre no escuro. Na verdade, trata-se de uma etapa que não depende da luz. É dependente de substâncias produzidas na etapa fotoquímica (o ATP e o NADPH). A energia assimilada na fase clara é empregada na redução dos átomos de carbono do CO2, incorporando-os em moléculas orgânicas. Dessa forma, podem ser produzidas moléculas mais complexas, adequadas para o consumo, para o transporte e para o armazenamento pelos seres vivos. A redução do CO2 pode ser assim representada:  A incorporação dos átomos de carbono ocorre em uma seqüência cíclica de reações, o ciclo das pentoses, descrito inicialmente pelo bioquímico americano Melvin Calvin, na metade do século XX. Também é conhecido como ciclo de Calvin-Benson, e acontece no estroma dos cloroplastos, onde estão as enzimas envolvidas em cada uma das suas dezenas de etapas. A enzima que catalisa a primeira etapa do ciclo de Calvin, na qual o carbono do CO2 é incorporado, se chama RuBP-carboxilase (ou "rubisco"). Trata-se da proteína mais abundante de toda a biosfera. De uma forma extremamente resumida, podemos representar assim o ciclo das pentoses:  Abaixo do nome de cada composto, assinalado entre parênteses, está a quantidade de átomos de carbono de cada composto. A cada 3 moléculas de CO2 incorporadas no ciclo de Calvin, o saldo é de uma molécula de gliceraldeído-fosfato. Duas moléculas de gliceraldeído-fosfato formam uma molécula de glicose. No ciclo de Calvin, são empregadas as moléculas de NADPH e de ATP que foram geradas na etapa fotoquímica. A maior parte da energia luminosa captada naquela etapa está contida nos elétrons ativados, incorporados nos átomos de hidrogênio das moléculas de NADPH. As moléculas de glicose produzidas podem ser empregadas na respiração celular, podem ser armazenadas para uso posterior, como grânulos de amido, ou podem ser usadas como matéria-prima para a formação de moléculas orgânicas mais complexas, como a celulose, as proteínas e as gorduras. Equação geral da fotossíntese 6 CO2 + 12 H2O =========> C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2luz clorofila enzimas 7. Fatores Limitantes da Fotossíntese A intensidade com a qual uma célula executa a fotossíntese pode ser avaliada pela quantidade de oxigênio que ela libera para o ambiente, ou pela quantidade de CO2 que ela consome. Quando se mede a taxa de fotossíntese de uma planta, percebe-se que essa taxa pode aumentar ou diminuir, em função de certos parâmetros. Esses parâmetros são conhecidos como fatores limitantes da fotossíntese. A fotossíntese tem alguns fatores limitantes, alguns intrínsecos e outros extrínsecos. I - Fatores limitantes intrínsecos a) Disponibilidade de pigmentos fotos sintetizantes Como a clorofila é a responsável principal pela captação da energia limunosa, a sua falta restringe a capacidade de captação da energia e a possibilidade de produzir matéria orgânica. b) Disponibilidade de enzimas e de cofatores Todas as reações fotossintéticas envolvem a participação de enzimas e de co-fatores, como os aceptores de elétrons e os citocromos. A sua quantidade deve ser ideal, para que a fotossíntese aconteça com a sua intensidade máxima. II - Fatores limitantes extrínsecos a) A concentração de CO2 O CO2 (gás carbônico ou dióxido de carbono) é o substrato empregado na etapa química como fonte do carbono que é incorporado em moléculas orgânicas. As plantas contam, naturalmente, com duas fontes principais de CO2: o gás proveniente da atmosfera, que penetra nas folhas através de pequenas aberturas chamadas estômatos, e o gás liberado na respiração celular. Sem o CO2, a intensidade da fotossíntese é nula. Aumentando-se a concentração de CO2, a intensidade do processo também se eleva. Entretanto, essa elevação não é constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimático envolvido na captação do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentração de CO2 não serão acompanhados por elevação na taxa fotossintética.  b) A Temperatura Na etapa química, todas as reações são catalisadas por enzimas, e essas têm a sua atividade influenciada pela temperatura. De modo geral, a elevação de 10 °C na temperatura duplica a velocidade das reações químicas. Entretanto, a partir de temperaturas próximas a 40 °C, começa a ocorrer desnaturação enzimática, e a velocidade das reações tende a diminuir. Portanto, existe uma temperatura ótima na qual a atividade fotossintetizante é máxima, que não é a mesma para todos os vegetais.  c) O comprimento de onda  A assimilação da luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e secundariamente pelos pigmentos acessórios, como os carotenóides, determina o espectro de ação da fotossíntese.Nota-se a excelente atividade fotossintética nas faixas do espectro correspondentes à luz violeta/azul e à luz vermelha, e à pouca atividade na faixa do verde. Para que uma planta verde execute a fotossíntese com boa intensidade, não se deve iluminá-la com luz verde, uma vez que essa luz é quase completamente refletida pelas folhas. d) Intensidade luminosa  Quando uma planta é colocada em completa obscuridade, ela não realiza fotossíntese. Aumentando-se a intensidade luminosa, a taxa da fotossíntese também aumenta. Todavia, a partir de um certo ponto, novos aumentos na intensidade de iluminação não são acompanhados por elevação na taxa da fotossíntese. A intensidade luminosa deixa de ser um fator limitante da fotossíntese quando todos os sistemas de pigmentos já estiverem sendo excitados e a planta não tem como captar essa quantidade adicional de luz. Atingiu-se o ponto de saturação luminosa.Aumentando-se ainda mais a intensidade de exposição à luz, chega-se a um ponto a partir do qual a atividade fotossintética passa a ser inibida. Trata-se do ponto de inibição da fotossíntese pelo excesso de luz. 8. A Intensidade Luminosa e as Trocas Gasosas As células vegetais, assim como a maioria das células vivas, realizam a respiração aeróbica. Trata-se de um processo metabólico que consome oxigênio e libera gás carbônico.  Em relação às trocas gasosas, a respiração celular é o oposto da fotossíntese, que absorve gás carbônico e libera oxigênio. Como já foi dito anteriormente, a taxa da fotossíntese é dependente da intensidade de iluminação.  No gráfico acima, podemos identificar três situações distintas, assinaladas por A, B e C. a) Situação A: sob baixa iluminação, a intensidade da fotossíntese é pequena, de tal forma que a taxa da respiração celular é superior a ela. Nessa situação, a planta absorve oxigênio e elimina gás carbônico,nas trocas que executa com o ambiente. b) Situação B: corresponde à situação na qual a intensidade luminosa determina uma taxa fotossintetizante igual à taxa da respiração celular. Portanto, a quantidade de oxigênio liberado na fotossíntese é igual à quantidade desse gás absorvida na fotossíntese. Da mesma forma, o gás carbônico gerado na respiração celular é consumido na fotossíntese. Portanto, nessa intensidade luminosa, as trocas gasosas entre a planta e o ambiente são nulas. Essa intensidade de iluminação é conhecida como ponto de compensação luminosa (ou ponto de compensação fótica). As plantas que vivem preferencialmente em locais pouco iluminados (plantas umbrófilas ou "de sombra") têm PCL baixo. Já as plantas que vivem em locais bem iluminados (plantas heliófilas ou "de sol") têm PCL elevado. c) Situação C: sob intensa iluminação, a fotossíntese predomina sobre a respiração celular. Assim, a planta elimina oxigênio e absorve gás carbônico para o ambiente. Como a produção de compostos orgânicos é superior ao consumo, nessa situação a planta pode crescer e incorporar matéria orgânica. |
